Toprak mikrobiyolojisi

[anau]

TOPRAK MİKROBİYOLOJİSİ

Yeryüzünde farklı iklim koşulları altında oluşmuş çeşitli toprak tipleri, özellikleri bakımından birbirinden farklı canlı kompozisyonu gösterirler. Bitkiler, mikroorganizmalar, omurgalı-omurgasız toprak hayvanları bulundukları toprak ortamı içerisinde karmaşık ekolojik ilişkiler içindedirler. Toprak canlılarının hem kendileri hem de toprakla ilişkileri, çeşitli toprak özelliklerini tayin eder.
Toprak sadece kum, silt ve kil gibi mineral parçacıklarından ve çeşitli ayrılma fazındaki organik maddelerden oluşmaz. Topraklarda hem mikroskobik hem de makroskobik boyutlarda karmaşık bir canlılar dünyası bulunmaktadır. Çok sayıda bakteri, mantar, alg, virüs, protozoa gibi organizmalarla birlikte mikroskobik boyutlarda omurgasızlardan omurgalılara kadar değişen toprak canlıları karmaşık bir etkileşim içindedirler. Toprak bu canlılar için bir yaşam ortamıdır. Barındırdığı bu canlılar, toprağın gelişmesinde, fiziksel-kimyasal özellikleri ve verimliliği üzerine büyük rol oynarlar. Bunlar olmadan toprağın oluşumu ve işlevlerini yerine getirmesi mümkün değildir. Mikroorganizmalar, toprak faunasının işbirliği ile çeşitli hayvan ve bitki kalıntılarını ayrıştırarak içerdikleri mineral maddelerinin açığa çıkmasını sağlarlar. Bu esnada oluşturdukları metabolitler ve ana ürünler ile toprağa yoğun bir biyokimyasal özellik kazandırırlar. Bu aktiviteler sonucu oluşan son ürünlerden çeşitli varlıklar öncelikle de bitkiler yararlanırlar. Böylece doğal yaşam süreçleri işlevini sürdürür.
Toprak verimliliği, topraktaki organizma faaliyetleri ve oluşturdukları reaksiyonların yönü ile çok yakından ilgilidir. Bitkilerin ihtiyaç duyduğu C, N, P, S, Fe, Mg gibi elementler, mikroorganizmalar vasıtasıyla çeşitli sentez ve analizler sonunda onlara yararlı şekle çevrilir. Mikroorganizmalar bu tür işlemleri kendi besin ve enerji gereksinimlerini sağlarken oluştururlar. Örneğin azot fiksasyonu; mikroorganizmalar havanın serbest azotunu (elementel azot=N₂=dinitrojen) tutarak bitkilerin kullanabileceği şekle çevirirler. Ya da bitki ve hayvan doku kalıntılarını ayrıştırarak bünyelerinde tutulan karbonu CO₂ şeklinde açığa çıkarırlarken, diğer bazı besin elementleri de bu mineralizasyon süreci sonunda serbest hale geçerler.
Topraktaki çeşitli mikroorganizmalar bazı salgıları ve filamentleriyle, toprak taneciklerinin daha iri partiküller halinde bağlanmasına neden olurlar. Bu partiküller toprak yaşamı, toprağın canlılığı, açısından önemli olup, toprağın erozyondan korunmasından, toprak neminin korunmasına, toprak reaksiyonlarının seyrine kadar birçok toprak olayını etkiler.
Toprak mikroorganizmaları ve diğer bazı makroskobik canlılar toprağın verimliliğini arttırdıklarından özellikle doğal ekosistemlerde vejetasyonun gelişmesini sağlar. Toprağı rüzgar ve su erozyonundan korurlar. Toprak mikroflorasının toprak verimliliğini arttırdığı biliniyorsa da özellikle kültür topraklarında bitki, hayvan ve hatta insanlar için zararlı mikroorganizmalar da bulunabilir. Bunlar uygun ortam bulduklarında hastalık etkeni olurlar. Toprakta bulunan bazı mikroorganizmalar da diğer canlıların gelişmesini engelleyici rol oynayabilirler. Örneğin bazı bakteri ve mantarların oluşturdukları antibiyotik, bakteriosin, alkol ve organik asitler çeşitli toprak mikroorganizmalarının üremelerini engelleyebilir.

Ekosistem Olarak Toprak
Toprağın mineral ve organik madde fraksiyonları karasal ekosistemlerde cansız çevreyi (abiotik) oluşturur. Yani toprak bileşenleri büyük bir sistemin alt sistemleridir. Toprak ekosistemi standart bir karasal ekosistemden bazı farklılıklar gösterir. Örneğin karasal ekosistemlerde üreticiler, ekosistemin en önemli unsurlarından biri olduğu halde, toprak ekosistemlerinde nispeten önemsizdirler. Algler tek başına toprak ekosisteminde fotosentetik organizmaların temsilcisidirler. Dolaysıyla toprak ekosistemi önemli miktarda güneş enerjisini absorblama yeteneğinde değildir. Bu nedenle dışarıdan enerjice zengin bileşiklere ihtiyaç duyulur. Bu tür maddeler ise bitki ve hayvan kalıntılarıdır.
Toprak organizmaları arasında birkaç üretici olmasına rağmen diğer ana bileşenleri tüketiciler, ayrıştırıcılar ve cansız maddelerdir. Topraklarda çok çeşitli hayvan grupları da bulunur (yer solucanı, nematod, akarlar, kollemboller).
Genellikle toprak biyokütlesi (bioması) ve bağımsız mikroorganizma gruplarının sayısı toprak profili boyunca derinliğine azalır. Bazı istisnai durumlar da görülebilir. Asidik orman topraklarında yüzeyde bulunan döküntü katmanının asitliği nedeniyle genel sayısal dağılım azalırken, aside dayanıklı organizmaların sayısında artış görülür. Organizmaların toprak yüzeyinde yoğunlaşmalarının nedeni, bu organizmalara enerji sağlayan maddelerin büyük ölçüde toprak yüzeyi yakınında bulunmasındandır.
Topraklar orijinal şekilleri bozulmadan incelendiğinde katı maddeler ve bunlar arasındaki boşluklar sisteminden oluştuğu görülür. Bu boşluklar sistemi içinde belirli miktarlarda hava ve su bulunur. Genel olarak toprak hacminin %50’si boşluklardan, diğer yarısı da katı fazdan oluşur. Katı kısmın %45’i inorganik, %5’i ise organik maddelerden oluşur. Organik kısmı bitki ve hayvan dokuları ile bunların ayrışma ve sentez ürünlerinden oluşan bir kollodial toprak organik maddesi olan humus teşkil eder. Topraktaki organik kısmın geriye kalanını toprak canlıları kapsar. Toprak mikroorganizmalarının tümü edafon olarak bilinir.
Toprağın üstünde ya da içinde biriken her türlü bitkisel ve hayvansal kalıntı birtakım karmaşık işlemlerle mikroorganizmalar tarafından ayrıştırılır. Bunun sonucunda başlangıçtaki maddelerinden fiziksel ve kimyasal olarak çok farklı bir organik madde açığa çıkar. Kolloid, amorf ve koyu renkli kompleks bir bileşik olan bu toprak maddesine humus denir. Bu kompleks karışımda küçük düzeyde suda çözünebilir organik maddeler (aminoasitler, şekerler) bulunur. Humusun büyük bir kısmı suda çözünmeyen, koyu renkli maddelerden oluşur. Bu kısım 3 fraksiyona ayrılır;
1. Hümik asitler: Bunlar alkali çözeltilerle ekstrakte edilip asitle çöken kısım
2. Fülvik asitler: Alkali çözelti ile ekstrakte edilip, asitlerle çözünen kısım
3. Hümin maddeler: Alkali ile ekstrakte edilemeyen maddeler

Çeşitli Toprak Parametrelerinin Mikroorganizmalarla İlişkisi
1. Toprak nemi
Yağmur suları topraktan yıkandıktan sonra toprak porları yeniden havayla dolar. Drenajı takiben toprak nemi, toprak partiküllerinin tutma kuvveti ile yerçekimi arasında oluşan denge sonucu daha stabil hale gelir. Gerek bitki gerekse mikroorganizmaların ideal nem koşullarını gösteren bu denge düzeyine tarla kapasitesi denir. Toprak kurudukça içerdiği nem, bitki ve pek çok mikroorganimanın yararlanamayacağı bir düzeye kadar azalır ki bu noktaya solma noktası denir. Mikrobiyal hücrelerin çoğu toprağın kuruması sırasında ölmektedir. Ancak bu koşullara dayanıklı olan türler ortamda kalabilmektedir. Mikroorganizmalar kuraklığa karşı farklı direnç ve tepki gösterirler. Örneğin Bacillus cereus mycoides optimum gelişmesini toprakta 20-40 µm su filmi kalınlığında yapabilmektedir.
2. Toprak Porları
Toprak partikülleri arasındaki boşluklar yani porlar toplamı toprak hacminin hemen hemen yarısını kaplar. Bitki örtüsü ve toprağa yapılan uygulamalar toprağın por hacmini etkiler. Porların büyüklükleri topraktaki hayvan ve mikroorganizmaların gelişimi ve dağılımını etkiler. Por büyüklüğü bakteri ve aktinomiset’lerden ziyade mantarlar üzerinde daha çok etkilidir. Örneğin Pythium ultinum 2,7-200 µm por çapında vejetatif gelişmesini gerçekleştirebildiği halde eşeysel çoğalmasının 15 µm por çapında azaldığı gözlenmiştir. Mikroorganizmalar porlar içinde bulunduğu kadar partiküllerin birleşmesiyle oluşan toprak kümelerinin (agregatların) içinde de bulunabilir. Toprak agregatlarının (topak-küme) oluşumunda çeşitli türden mikroorganizmalar rol oynarlar.
3. Toprak Havası
Mikroorganizmalar, toprak havasındaki gazların konsantrasyonlarının değişimine çok farklı tepkiler gösterirler. Bazı bakteriler kuvvetli anaerob olduklarından oksijen varlığında gelişemezler (Örnek: Clostridium botulinum). Bunun aksine Pseudomonas flourescens ve aktinomiset’lerin çoğu kuvvetli oksijenli koşulları tercih ederler. Toprak havasının bileşimi atmosferdekinden oldukça farklıdır. Bitki kökleri ve diğer canlıların O₂ tüketip, CO₂ üretmeleri nedeniyle toprak havası %0,17-0,25 arasında CO₂ içerir. Halbuki havada bu oran %0,03’tür. Nemli topraklarda O₂ difüzyonunun azalmasından dolayı mikrobiyal aktivitenin yoğunluğuna bağlı olarak kısa süreler için CO₂ düzeyi %10’u aşabilir. Bir vejetasyon süresi içerisinde toprakta oluşan CO₂ miktarı 12 000 kg/ha’dır. Bu miktarın 2/3 mikroorganizmaların, 1/3 ise bitki köklerinin faaliyeti sonucu oluşmaktadır.
Toprak havası, su buharı ile doygun olup, ayrıca mikrobiyal aktivite sonucu oluşan amonyak, metan ve diğer uçucu maddeleri de içerir. Bunlar toprak suyunda çözünmüş halde de bulunurlar. Havalanmanın uygun olmadığı koşullarda, bitkilerin biyolojik aktiviteleri azaldığından azot ve kükürt bakterilerinin gelişimi engellenmektedir.
Anaerob koşullarda yaşayan mikroorganizmaların metabolik faaliyetleri sonucu toprakta diğer canlılar için toksik nitelikli maddeler oluşmaktadır.
Örneğin; karbon mineralizasyonu sonucu CO₂ yanında çeşitli organik asitler (süt asidi, yağ asidi, limon asidi vs.) oluşmakta ve CH₄, H₂S gibi fitotoksik maddeler ortaya çıkmaktadır. Bu metabolitler ile oksijen yetmezliğinin oluşturduğu olumsuz koşullarda bitki kök gelişimi azalmakta ve buna bağlı su ve besin maddesi alımının azalmasından kaynaklanan gelişim bozuklukları ortaya çıkmaktadır.
Bazı toprak mikroorganizmaları ise aerob olmalarına karşın düşük O₂ basıncı düzeylerinde iyi gelişebilmektedir. Bu tür organizmalara mikroaerofil organizmalar denir. Topraklarda ortaya çıkan anaerobik koşullarda nitrat ve fosfatlar gibi yarayışlı besin maddeleri azalarak sülfitler ve 2 değerli indirgenmiş Fe gibi maddelerde artış görülür. Topraklarda aerobik ve anaerobik koşullar çok dar bir ayırım gösterir. Bazı durumlarda aerob metabolizmadan anaerob metabolizmaya dönüşüm görülür. Örneğin; aerob koşullarda topraklardaki selüloz ayrışması CO₂ ve H₂O oluşumu ile sonlanırken, anaerobik koşullarda asetik ve formik asit gibi organik asitler birikir.
Bitkilerin kök bölgelerinde topraktaki yapısal bozulma nedeniyle ortaya çıkan anaerobik cepler çeşitli olumsuz etkiler yaratır. Bunlar;
· Bitkilerdeki fizyolojik olaylarda O₂ yetersizliği
· Bitki gelişimini etkileyen faktörlerde değişim
· Bitki kök bölgelerinde fitotoksik maddeler oluşturan patojen ve saprofit populasyonlarda değişim
Toprak porları bloke olduğunda, kök çevresindeki aktif mikrobiyal metabolizma ya da bitki kalıntılarının ayrışması bu ceplerde O₂ yokluğuna neden olur.
Topraktaki organik maddeler, inorganik partiküller ve mikroorganizmaların etrafını sarar. Bu maddeler yapıştırıcı özellikte olduklarından mikroorganizmalar toprak strüktürünün ana oluşumcularıdır.
Toprakta oluşan agregatlar ve bunların oluşturduğu por büyüklükleri toprak havalanmasında son derece önemlidir. Porların bir kısmı kapalı olduğu halde açık olanlar gaz difüzyonuna imkan sağlar. Suyun varlığı ve miktarı porlardaki faz oranını etkiler.
Topraktaki suya dirençli agregatların artışı toprak biyokütlesinin artışına paralel olarak artar. Bakteri ve mantarlar bu özelliği artırırken Mucor heamalis gibi toprak mantarlarının hifleri agregasyonu önlemektedir.
· Laterit: Tropik iklimlerde kırmızı renkli topraklar. Bol yağış ve sıcaklık nedeniyle SiO₂ kaybolmakta, buna karşılık Al ve FeO₂‘ler şiddetli buharlaşma nedeniyle üst horizonlarda birikmektedir. Bu topraklar granit ana maddesinden oluşur (Fe, Al ↑).
· Podzal: İklimin soğuk ve yağışlı olduğu ve ölü örtünün asidik olduğu yetişme ortamlarında ölü örtü ayrışması güçleşir ve mineral toprak üstünde kalın bir organik madde tabakası oluşur. Bu tabakadaki humus asitleri ve organik asitlerle Fe ve AlO₂’ler aşağı doğru yıkanır ve kül renkli bir horizon meydana gelir (Fe, Al ↓).
Şist: Yaprak halinde parçalanan kaya.
· Çernozyon: Kara topraklar. Yeterli nem ve uygun sıcaklık koşullarının humus oluşumu ve mineral ayrışmasını ilerlettiği fakat aşırı yıkanmanın olmadığı koşullarda oluşur. Düşük yağışlı çayır, step, preri bölgelerinin topraklarıdır.

Tarla Kapasitesi: Toprak suyla doygun hale geldikten sonra toprak taneciklerinin yerçekimine karşı tuttuğu su miktarı.
4. Toprak Strüktürü
Toprağı oluşturan kum, silt ve kil gibi inorganik bileşenlerin büyüklüğü mikroorganizmalar ve bitki kökleriyle ilişkilidir. Kül partikülleri büyüklük bakımından bakteriyel hücrelere benzemekle beraber çok daha küçük de olabilirler.
İnorganik bileşikler Çapları (µm)
Kum 50-200
Silt 2-50
Kil 2<
Mikroorganizmalar
Bakteri 0,5-1,0
Aktinomycetes 1,0-1,5
Mantar 0,3-10
Killer ve mikrobiyal hücreler arasında karşılıklı etkileşimler mevcuttur. Bakterilerin çoğunluğu ve kil mineralleri elektronegatif özellikler gösterirler. Toprak bakterileri sadece kil partikülleri ile etkileşim halindedir. Çünkü her ikisinin de üzerindeki yükler polarize olarak veya metal iyonları ile köprüler kurarak etkileşirler. Killer mikroorganizmalara yapıştıklarında onların aktiviteleri üzerine çok değişik etkiler yapar.
5. Toprak Reaksiyonu ve Mikroflora
Toprak pH’sı besin iyonlarının topraktaki davranışları (çözünürlük, yarayışlılık, toksisite vd.) topraktaki enzimatik ve mikrobiyal reaksiyonların yönünü etkilemesi açısından en önemli toprak özelliğidir. Mikrobiyal sitoplazmanın pH düzeyi yaklaşık olarak nötraldir. Bu nedenle toprak mikroorganizmaları en iyi pH 7 civarında gelişme gösterirler. Ancak istisnai durumlarda mevcuttur. Örneğin Thiobacillus bakterileri pH 6 düzeyinde yaşayabilen asidofilik organizmalardır.
Genel olarak toprak bakteri ve aktinomisetleri asit koşullara karşı mantarlardan az töleranslıdır. Mantarların pekçok türü podzal topraklar gibi asit koşullarda (pH 3) gelişebilir ve dominant florayı oluşturabilir.
Topraklarda küçük partiküller çevresindeki pH koşulları toprağın genel pH’sından biraz farklı olabilir. Örneğin; negatif yüklü kolloidal kil partikülleri etraflarında H⁺ iyonları ve mikroorganizmalar tarafından salınan enzimleri adsorbe ederek toprak çözeltisinden daha düşük bir pH oluşumuna neden olurlar. Bunun terside olabilir. Örneğin; organik madde parçacıkları etrafında amonyağın tutulması nedeniyle bunların çevresinde pH artışı olabilir.
6. Toprak Sıcaklığı
Toprak organizmaları güneş ışıması, toprak rengi, topoğrafya, yön, bitki örtüsü, toprak-su bilançosu gibi faktörlere bağlı olarak ortaya çıkan sıcaklık faktörü ile yakından ilgilidirler.
Doğada cereyan eden bütün biyolojik, kimyasal ve fiziksel olaylar belirli enerji dönüşümleri sonucunda meydana gelir. Belirli sıcaklık derecesi özellikle biyolojik varlıkların optimum gelişmesi için gereklidir. Toprakta yaşayan bazı bakteri türlerinin aktiviteleri sıcaklıkla yakından ilgilidir. Örneğin; azot döngüsünde nitrifikasyon bakterilerinin optimal faaliyetleri 25-30 ⁰C arasında olup, bu derecelerin 4,5-5 ⁰C altına düşmesi ile aktiviteleri durur. Toprak faunasının da aktivitesi ve gelişmesi toprak sıcaklığıyla yakından ilgilidir.
Toprak mikroorganizmaları optimum gelişme bakımından mezofil (gelişme optimumu 25-37 ⁰C) karekterdedir (psikrofil 5 ⁰C’nin altında, mezofil 25-37 ⁰C, termofil 55-65 ⁰C optimum olanlar). Ancak çok değişik tiplerine de rastlanır. Örneğin birçok topraktan termofilik organizmaları izole etmek mümkün olabildiği gibi eksterm düzeyde soğuk topraklarda mezofilik organizmalara rastlamak mümkündür. Toprak sıcaklığı mikrofloranın genel metabolik aktivitesine belirgin bir etki yapmakla beraber çoğunlukla öldürücü etki yapmaz. Toprak organizmalarının toprak profilindeki durumları ve toprak üstündeki iklim koşulların etki derecesini belirleyen faktörlerdir.
[IMG]file:///C:/Users/GOKCEK~1/AppData/Local/Temp/msohtmlclip1/01/clip_image001.gif[/IMG] Canlılar Alemi

Hayvanlar Bitkiler Protistler

Prokaryotlar Ökaryotlar
Bakteriler Algler
Mavi Algler Mantarlar
Protozoa’lar
Toprak Organizmaları
Toprak mikroorganizmalarının tümü edafon olarak bilinir. Organizasyon niteliklerine bakılmaksızın toprak biotası aşağıdaki bölümlere ayrılabilir;
· Mikrobiota: Algler, protozoa, mantar ve bakteriler.
· Mezobiota: Nematod’lar, küçük arthropod’lar ve enchytroeid (saksı) kurtları, kollemboller.
· Makrobiota: Yer solucanları, yumuşakçalar, büyük enchytroeid’ler ve arthropod’lar.
Toprak Canlıları (Edafon)
[IMG]file:///C:/Users/GOKCEK~1/AppData/Local/Temp/msohtmlclip1/01/clip_image002.gif[/IMG] Toprak Faunası Toprak Florası
Protista (Mikroorganizmalar)

Çok Hücreliler Tek Hücreliler (Metazoa) (Protozoa) Yüksek Protistler Alçak Protistler
(Eukaryotlar) (Prokaryotlar)

Mantar Alg Bakteri Mavi
ve Algler
Aktinomisetler


Toprak mikroorganizmaları içinde bakteri ve mantarlar en ilgi çeken organizmalardır. Bunun nedeni karasal ekosistemlerdeki enerji akışı ve besin maddesi aktarımının büyük kısmının bu organizma gruplarınca gerçekleştirilmesinden kaynaklanmaktadır.
Mikroorganizmalar biyolojik organizasyonları nedeniyle bitki ve hayvanlardan ayrı bir grup halinde protista adı altında toplanmıştır. Bu grubun üyeleri tek hücreli veya sönositik (yaşam döngüleri sırasında hücresel strüktüre sahip olduğu dönemler gösteren çok çekirdekli fakat çok hücreli olmayan) veya çok hücreli olduklarında olgun dönemlerindeki bitki ve hayvan dokularının özelliklerinden farklılık gösteren canlılardır.

Protista’ların Sınıflandırılması
Bakteriler
Bu organizmalar topraklarda sayı, faaliyet ve ekolojik etkileri bakımından en önemli grubu oluşturur. Topraktan izole edilen bakteriler iki ana grup altında toplanır;
a. Yerli organizmalar (otokton, indigenous)
b. Dıştan gelen organizmalar (allokton)
Yerli populasyonlar komunitelerin biyokimyasal işlevlerine katılan, uzun süre metabolik aktivite göstermeksizin dirençli formlar halinde toprakta barınabilen türlerdir. Allokton türler ise komunite faaliyetlerine önemli düzeyde katılmazlar. Bu organizmalar hava hareketleri, yağış sonucu veya hayvan gübresi, atık çamurlar ve hastalıklı dokular yoluyla ortama girerler ve bir süre ortamda bulunabilirler. Hatta kısa bir süre için çoğalabilirler fakat asla önemli bir ekolojik işlevi olan dönüşüm (transformasyon) ve interaksiyon (etkileşim) göstermezler. Yerli populasyonlar arasında bulunan bazı türler, hızlı yararlanılabilen organik besin maddeleri ilave edildiği zaman hızla gelişen organizmalardır. Bu nedenle toprak uygulamalarına karşı süratle tepki verirler. Bu grup besin kaynakları azaldığı zaman, sayılarını süratle azaltırlar. Diğer bazı yerli populasyonlar ise toprağın organik maddesini, dirençli bitki dokularını ve diğer mikrobiyal hücreleri besin maddeleri daha az yararlanılabilir olduğundan bu tür organizmalar yavaş gelişirler.
Bakteriler, sistematik veya taksonomik esaslara göre sınıflandıralabileceği gibi fizyolojik özelliklerine (beslenme, metabolik özellikleri, enerji kaynakları) ve hücre yapısına göre de sınıflandırılabilir. Morfolojik olarak çubuk şeklinde olanlar en yaygın olanlardır (spiral ve yuvarlak “cocci” olanların yanında). Çubuk bakterilerin bazıları uygun olmayan koşullara dirençlidir. Böyle durumlarda yaşam döngülerinin bir kısmını spor olarak geçiririler. Özellikle çubuk bakterilerinin oluşturdukları endospor bu çevre koşullarına karşı son derece dirençlidir. Bergey’e göre bakterilerin Shizomycetes sınıfına dahil edilirler. Bu sınıfın 13 ordosu bulunmasına rağmen toprakta en çok rastlananları çoğunluk 3 ordo içinde toplanır;
· Pseudomonales
· Eubacterioles
· Myxobacteriales
1. Pseudomonales
Bu grup bakterilerin bir kısmı organik besin maddelerinden yararlanmaksızın karbon gereksinimlerini CO₂ özümlemesi ile sağlarlar. Bu işlevde gereken enerji inorganik bileşiklerin oksidasyonuyla sağlanır (kemoototrof veya kemolitotrof). Ototrof yaşayan nitrifikasyon bakterilerinin bir kısmı amonyağı nitrite, diğer bir kısmı da nitriti nitrata oksitleyerek enerji sağlarlar. Hydrogenomonas’lar ise molekül hidrojeni suya çevirerek, kükürt bakterileri de elementel kükürt veya kükürtlü hidrojeni sülfatlara veya sülfirik aside okside ederek yaşarlar. Bu ototrof organizmaların yanında bu ordo içinde organik maddelerin ayrışmasında rol alan Pseudomonas’lar biyokimyasal döngüde önemli bakterilerdir. Bunlar gram negatif, polar kamçılı çubuklardır. Bazı tipleri denitrifikasyonu anaerobik solunum amacı olarak kullanılır. Bu ordoda ayrıca metanı karbon kaynağı olarak kullanan Methanomonas, selülozu ayrıştıran Cellvibrio ve kemolitotrof olarak yaşayan Hydrogenomonas cinsleri sayılabilir.
2. Eubacteriales
Bu ordo çok önemli toprak bakterilerini içeren familyaları kapsar. Bu familyalar içindeki en önemli cinsler; Azotobacter, Rhizobium, Agrobacterium, Chromobacterium sayılabilir. Azotobacter gram negatif, kok ya da çubuk şekilli serbest yaşayan bakteriler olup, atmosfer azotunu kullanabilirler. Rhizobium bakterileri ise simbiyoz yaşayan, aerob, sporsuz çubuk şekilli bakterilerdir. Baklagil köklerinde nodül oluşturan, havanın serbest azotundan yararlanır. Agrobacterium ise gram negatif, sporsuz, kısa çubuklar şeklinde fakültatif anaerob bakterileridir. Agrobacterium radiobacter var. tumefaciens, gal (ağaç uru) oluşturan bir tür olarak bilinir. Bu bakteri suşu Rhizobium legumiosarum bakterisi ile çok yakın bir G-C (guanin-sitozin) ilişkisi gösterir. Bu iki bakteri sadece 3-ketoglikozid üretimi reaksiyonunda birbirinden ayrılır. R. leguminosarum bu reaksiyon bakımından negatiftir. Bu grupta yer alan Chromobacterium ise gram negatif, sporsuz, kısa çubuklar şeklinde olup, fakültatif anaerob ve mor pigment oluşturan bir bakteridir. Bacillus ve Clostridium türleri de toprakta sıkça bulunan mikroorganizmalardır. Bacillus aerob veya fakültatif anaerob, endospor içeren çubuk bakterileridir. Clostridium kuvvetli anaerobik, endospor içeren, moleküler azottan yararlanabilen çubuk şekilli bir toprak mikroorganizmasıdır. Bitki döküntülerinin ayrışması bakımından pektinolitik ve selolitik türler önemli olup, Clostridium felsinum bunlara bir örnektir. Selülotik Clostridium’lar mesofil ya da termofil olarak gruplanabilirler. Her iki gruba ait üyeler selülozu hidrojen, CO₂ ve organik asitlere ayrıştırırlar. Termofil türler toprakta ve ayrışan bitki dokuları üzerinde çoğunlukla bulunmamakla birlikte mesofilik türlerin asıl habitatı otçul hayvanların sindirim sistemleridir.
Eubacteriales
Azotobacteraceae
Azotobacter chrococcum
A. agilis
A. indicus
Rhizobiaceae
Rhizobium meliloti
R. leguminosarum
R. phseoli
R. trifoli
R. lupini
R. japonicum
Agrobacterium
Chromobacterium
Achromobacteriaceae
Achromobacter
Flavobacterium
Micrococcaceae
Micrococcus
Sarcina
Corynebacteriaceae
Corynebacterium
Arthrobacter
Bacillaceae
Bacillus
Clostridium
Gram (+) ve Gram (-)
Gram, Danimarkalı fiziçikci. Bakteriler zayıf alkali çözeltide hazırlanmış crystal violet ile boyanmakta ve sabitleştirici olarak iyot çözeltisi ilavesinden sonra alkolle yıkanmakta. Alkol ile rengi giden bakteriler gram (-), boyayı alıkoyanlar ise gram (+) olarak tanımlanmaktadır. Bakterilerin Gram boyama reaksiyonları, onların bazı morfolojik ve fizyolojik özellikleriyle uyum göstermektedir. Örneğin; topraktaki kokların çoğu, spor oluşturan çubuklar ve aktinomisetlerin hepsi gram (+)’dır. Buna karşılık sprillum, polar kamçılı spor oluşturmayan çubuklar gram (-)’dir.
3. Myxobacteriales
Bazı myxobakteriler diğer bakterileri çözme (lyses) ve özümleme özelliği gösterirken, diğerleri saprofitiktir. Cytophaga cinsi özellikle selülozun aerob ayrışımında aktif rol oynar. Bu cins içerisinde ayrıca kitin ayrıştıran türlerde vardır. Myxobakteriler toprakta çok yaygın olup, özellikle vejetasyon, gübre, kompost ve çürümekte olan odunsu dokunun ayrışmasında etkilidirler. Bu bakteriler esnek yapılı çubuklar şeklinde olup, kayıcı hareket gösterirler. Chondrococcus, Archamgium ve Polyoungium bu grubun en yaygın örnekleridir. Nemli topraklarda büyük populasyonlar oluştururlar.
Toprak Bakterileri
Toprakta çok sayıda bulunan ve bakteri populasyonunun %90’nını oluşturan cinsler; Pseudomonas, Arthrobacter, Clostridium, Achromabacter, Bacillus, Micrococcus ve Flavobacterium’dur. Bakteriler toprakta genellikle yüzeyde ya da yüzeye çok yakın kısımlarda ve organik dokular (humus) üzerinde kolonize olurlar. Toprak bakterilerinin gerek yoğunluğu ve gerekse bileşimini etkileyen en önemli faktörler;
a. Çevre ve toprak sıcaklığı
b. Organik maddeler
c. İnorganik besin elementleri
d. pH
e. Mevsimler
f. Toprak işleme ve kültürel işlemler
Toprakta mikroorganizmaların faaliyeti için belirli bir nem oranının bulunması gerekir. Her mikrorganizmanın nem oranına tepkisi farklıdır. Toprak suyunun da fazla bulunması toprak havası ve O₂ düzeyini etkileyeceğinden aynen su noksanlığında olduğu gibi olumsuz etki yaratır. Bakterilerin optimal su gereksinimleri toprağın su tutma kapasitesinin %50-70’i kadardır. Toprakta su fazlalığı (drenaj bozukluğu, aşırı yağış veya sel) bakteri dağılımında azalmaya neden olur. Bu gibi durumlarda ortamda oksijen azalması aerobik mikroorganizmaların faaliyetlerini etkiler, anaerob bakteri faaliyeti artar ve topraktaki metabolik olaylar yön değiştirir.
Sıcaklık, bütün biyolojik olayları etkiler. Her organizma, optimum sıcaklık isteği farklı olduğundan toprak bakterilerinde bu istekler bakımından 3 farklı grup ayırtedilebilir;
· Psikrofil bakteriler: Gelişme optimumları 0-20 ⁰C
· Mezofil bakteriler: Gelişme optimumları 20-45 ⁰C
· Termofil bakteriler: Gelişme optimumları 45-65 ⁰C
Toprak ortamında organik maddeler bakterilerin gelişiminde rol oynayan en önemli faktörlerden biridir. Hem hayvansal hem de bitkisel kalıntılar heterotrof organizmalar için besin ve enerji kaynağıdır. Topraklardaki bakterinin populasyonlarının büyüklüğü içerdiği organik madde miktarıyla ilgilidir. Yeşil gübre ya da ürün kalıntılarının toprağa gömülmesi derhal mikrobiyal tepkiye neden olur. Bu tepki zaman içmerisinde azalır.
pH, topraktaki H iyonu konsantrasyonu ne kadar artarsa topraktaki bakteriyel komunite büyüklüğü o kadar azalır. Asitli topraklarda yapılan kireçleme bakteri gelişimini uyarır. Genel olarak asit koşullarda mantarlar dominant florayı oluştururken alkali koşullarda bakteriyel formlar daha çok aktivite gösterir.
Toprak işleme, toprağın havalanmasına, organik maddenin üst profilde dağılımına ve nem kapasitesine etki yaptığından toprak mikroorganizmalarının tip ve sayısı üzerine etki yapar.
Mevsimlerin mikroflora üzerine olan etkisi iklime bağlı olarak sıcaklık ve organik madde ile ilgilidir.
Toprağın dominant florası; bakteriler çeşitli şekillerde (taksonomik, morfolojik, fizyolojik) sınıflandırıldığı gibi beslenme ortamına yani maksimum gelişmeleri için gereksinimlerine göre de sınıflandırılabilir;
1. Gelişim faktörü istemeyenler
2. Bir ya da daha fazla aminoasiti gereksinenler
3. B vitaminini gereksinenler
4. Hem aminoasit hem de B vitamini isteyenler
5. Kompleks gelişim faktörüne ihtiyaç duyanlar
Bakterilerin yaklaşık 9/10’u maksimum gelişim için gelişim faktörlerine gereksinim duyarlar. Bakterilerin %10’u aminoasit ve bir seri B vitaminlerine, %30’u gelişim faktörlerinin kompleks karışımına gereksinim duyarlar.
Bir organizma gelişmesi için özel bir madde gereksiniyor ve bu madde ortamda bulunmadığı zaman gelişemiyorsa bu tür organizmalara oksotrof organizmalar denir.
Bakteriler enerji ve karbon kaynaklarına göre de sınıflandırılabilir;
· Heterotrofik veya kemoorganotrofik mikroorganizmalar: Bunlar organik besin maddelerini enerji ve karbon kaynağı olarak kullanırlar
· Ototrofik veya litotrofik mikroorganizmalar: Bunlar enerjilerini güneşten (fotoototrof) ya da inorganik bileşiklerin oksidasyonundan, karbonu da CO₂ özümlemesinden sağlarlar (kemoototrof, kemolitotrof).
Ototrof bakteriler iki genel tip gösterirler;
· Fotoototroflar (fotolitotrof): Güneş ışığından enerji sağlanır.
· Kemoototroflar (kemolitotrof): Enerji inorganik maddelerin oksidasyonundan sağlanır.
Bazı bakteri cinsleri fotoototrofik özellikler gösterirler. Kemoototrofi ise tarımsal ve ekonomik önemi olan sınırlı bakteri türlerince kullanılan bir beslenme şeklidir. Bazı bakteri türleri zorunlu kemoototrofik özellik gösterirken bazıları fakültatif niteliktedir ve organik karbonu da kullanabilirler. Obligat (zorunlu) kemoototroflar enerji kaynakları oldukça özel olup, sadece bir veya birkaç bileşiği kullanabilirler. Örneğin; nitrit Nitrobacter için amonyum, Nitrosomonas için bazı inorganik kükürt bileşikleri, Thiobacillus türleri için geçerli bileşiklerdir.
· Nitrobacter nitriti nitrata oksitler
· Nitrosomonas amonyomu nitrite oksitler
· Thiobacillus inorganik kükürtlü bileşikleri sülfatlara
· Thiobacillus ferrooxidans ferro demiri (+2 değerli) ferrik (+3 değerli) duruma çevirir.
Heterotrof bakterilerin çoğu basit şekerleri ana karbon ve enerji kaynağı olarak kullanırlar. Heterotrof organizmaların bir grubu C gereksinimini glukoz (dekstroz) ve yağ asitleri gibi küçük organik moleküllerden sağlarken diğer bazıları kompleks besin maddeleri kullanırlar. Mikroorganizmalar arasında en çok ve en hızlı kullanılan karbon kaynağı karbonhidratlardır. Monosakkaritler özellikle heksozlar geniş ölçüde kullanılan bileşiklerdir. Mannitol ve gliserol gibi polihidrik alkollerde aktinomisetler için uygun karbon kaynaklarıdır. Aminoasitlerde mikroorganizmalar tarafından süratle kullanılan karbon kaynaklarıdır. Hidrokarbonlar Corynebacterium, Mycobacterium ve Pseudomonas gibi çeşitli bakteri gruplarınca C kaynağı olarak kullanılır.
Pseudomonas ve aktinomisetler lignin gibi ayrışması zor karmaşık ve aromatik yapı içeren bileşikleri substrat olarak kullanabilirler. Ancak ligninin ayrışmasında en çok Basidiomycetesler baskın rol oynarlar.
Toprakta doğal olarak kullanılmayan ve ancak insanlar tarafından ortama aktarılan peptisit ve deterjan gibi kirleticiler toprakta çeşitli bakteri ve mantar türleri tarafından bir C ve enerji kaynağı olmak üzere ayrıştırılırlar.
Aktinomiset’ler
Prokaryot bakteriler olup, bakterilerle mantar arasında geçiş teşkil ederler. Sistematik olarak bakterilerin Eubacteriales takımında yer alan bu organizmalar hücre yapıları bakımından bakteri özelliği göstermekle birlikte dallanmış miselli bir yapı oluştururlar. Bu prokaryotik organizmaların hücreleri gram (+) olup, 0,5-20 µm çapındadır. Çeşitli tipte spor üretirler. Toprak aktinomisetlerinin çoğu misel oluşturarak (Actinomyces cinsi hariç) gelişirler. Hiflerinin üzerinde konidia denen tek, çift veya zincirler şeklinde eşeysiz sporlar oluştururlar. Toprakta yaşayan bazı türlerinde sporlar sporangiumlar içinde üretilir. Bakteri ordosu içinde bulunmalarına rağmen bazı özellikleri bakımından mantarlara benzerler.
1. Yüksek aktinomisetlerin miselleri mantarlarda olduğu gibi yaygın bir dallanma gösterir.
2. Mantarlar gibi aktinomisetlerde hava miseli ve konidia oluştururlar.
3. Aktinomisetlerin sıvı kültürde gelişmesi, tek hücreli bakterilerin oluşturduğu gibi bulanıklılıkla sonuçlanmaz. Organizma pelley (topak) veya yumaklar meydana getirir. Buna karşılık bazı aktinomisetler hava miselleri oluşturmaz ve Mycobacterium ve Coryneform bakterilerin genel morfolojisini gösterirler.
Aktinomisetlerin çoğunlukla saprofit olarak yaşarlar. Bazı türleri ise hayvan ve bitkilerde hastalık oluşturur. Bu organizmaların kolonileri bakteri kolonilerine benzerse de daha kuru, üzerleri tozlu görünümlü ve opak olmayışlarıyla ayrılır. Koloni dokusu sıkı bir küme oluşturur ve öze ile alınması zordur.
Toprak aktinomisetleri beslenme bakımından geniş adaptasyonlar gösterirler. Bakterilerin ürediği ortamlarda gelişmekle birlikte daha çok alkali ortamlarda iyi gelişme gösterir. Toprak mikroorganizmalarının %10-50’sini oluşturur. Konidiosporlar kurumaya ve diğer çevre koşullarına dayanıklıdır.
Aktinomisetler heterotrofik organizmalar olup, yaşamları topraktaki organik maddelere bağlıdır. C kaynağı olarak organik asit ve şekerleri (polisakkarit), lipid, protein ve alifatik hidrokarbonları kullanırlar. Birçok türü amonyum, nitrat, aminoasitler, pepton ve proteinleri azot kaynağı olarak kullanırlar.
Yine birçok türü, antibiyotik dediğimiz mikrobiyal toksin metabolitleri sentezlemeleri bakımından önemlidir.
Streptomycine, klortetracyline, oksitetracyline ve siklohekzimin gibi önemli antibiyotikler aktinomisetlerden elde edilmiştir. Kompleks organik bileşikleri ayrıştırabilen türleri, ayrışmayan dirençli lignin gibi kompleks yapılı bileşikleri ve doğal koşullarda ayrışmamış olan organik bileşikleri ayrıştırabilirler. Örneğin; Nocardia sentetik kimyasal maddeleri ve ağır hidrokarbonları ayrıştırabilir.
Toprak aktinomisetleri tipik aerobik organizmalardır. Nemli koşullardan ziyade kuru topraklarda daha yaygındır. Bunun yanında çayır koşullarında da aktif florayı oluşturur.
Taksonomi
Ordo: ACTINOMYCETALES
Fam: Actinomycetaceae
Actinomyces, Agromyces, Arachnia, Bacterionema, Bifidobacterium, Rothia,
Fam: Actinoplanaceae
Actinoplanes, Ampullariella, Dactylosporangium, Planobispora, Planomonospora, Spirillospora, Streptosporangium
Fam: Dermatophilaceae
Dermatophilus, Gleodermatophilus
Fam: Frankiaceae
Frankia
Fam: Micromonosporaceae
Micromonosporaceae
Fam: Mycobacteriaceae
Mycobacterium, Mycococcus
Fam: Nocardiaceae
Nocardia, Micropolyspora, Mycobacterium
Fam: Streptomycetaceae
Streptomyces, Microellobosporia, Streptoventiculum
Fam: Thermomonosporaceae
Actinomadura, Microbispora, Saccharomonospora, Thermomonospora
Aktivite ve İşlevleri
Heterotrofik organizmalar oldukları için basit ve kompleks karbon kaynaklarından yararlanabilirler. Streptomisetler kitini ayrıştırır. Kitin ayrıca Micromonospora tarafından da ayrıştırılır. Bu cins aynı zamanda selüloz, glikozid ve hemiselülozun ayrışmasında da etkilerdir. Nocardia ise parafinler, fenoller, steroidler ve pirimidinlerin ayrışmasında işlev görür.
Streptomycetes’lerden pekçok tür hücre dışına enzim salgılayarak bakterileri çözerler (lysis). Aktinomiset’lerin çoğu mezofil (25-30 ⁰C) olup, çok yaygın olmayan termofil formlar 55-60 ⁰C arasında aktiftirler. Termofilik alanlar, toprak, hayvan gübresi ve kompost yığınlarında bulunur.
Toprak Ekosistemindeki İşlevleri
1. Topraktaki dirençli bitki ve hayvan dokularının ayrıştırılması
2. Bitki dokuları ve yaprak döküntülerinin çeşitli formlara dönüştürülmesiyle humus oluşumu
3. Yeşil gübrelerin kompost ve hayvan gübresi yığınlarının olgunlaşması ve transformayonu
4. Toprak kökenli bitki hastalıklarının oluşması. Örneğin; patates uyuzu ve leke hastalığı (S. scabies, S. ipomoeae)
5. Bazı insan ve hayvan enfeksiyonları. Örnek; Nocardia asteroides, N. otitidis-caviarum)
6. Mikrobiyal antopomizm ve toprak komunitelerinin düzenlenmesinde antagonistik etki ile kontrol sağlama. Bu rolleri antibiyotik ve enzim üretme kapasiteleri ile ilgili olup, mantar ve bakterinin çözünmesi veya gelişminin baskı altına alınmasında etken olur.
Aktinomisetleri Etkileyen Çevre Faktörleri
a. Organik maddece zengin topraklarda iyi geliştikleri için toprağa organik madde ilavesi bunları kuvvetle uyarır.
b. Düşük pH derecelerine toleranslı değildir. pH sınırları 6,5-8 arasında değişir. pH sınırları birçok tür için sınırlayıcıdır.
c. Aerob organizmalar oldukları için su ile doygun koşullarda ya da %85-100 su tutma kapasitesine sahip topraklarda zayıf gelişirler.
d. Sıcaklığın 5 ⁰C’den 27 ⁰C’ye doğru artışıyla gelişmeleri hızlanır. 28-37 ⁰C’lerde optimuma ulaşır. Bu mezofilik formlar dışında 55-65 ⁰C’de aktif olan termofilik formları da mevcuttur. 30-65 ⁰C arasında faaliyet gösteren fakültatif termofil formlara da rastlanmaktadır.
Yüksek Protistler
Ökaryotik hücre yapısına sahip organizmalardır. Mevcudiyetine bağlı olarak yüksek protistler fotosentetik algler ve protozoalar ile mantarlar şeklinde sınıflandırılırlar. Mantar ve protozoalar kemotrofik organizmalar olup, yaşam işlevleri için kimyasal enerji kaynaklarına bağımlıdırlar.
Mantarlar
İyi havalanan işlenmiş topraklarda mantarlar toplam mikrobiyal porotoplazmanın büyük bir kısmını oluştururlar. Bu organizmalar özellikle çalılık ve orman topraklarının organik katmanında aktif olup, dominant mikroorganizma durumundadırlar. Özellikle asit karakterli topraklarda mantarlar organik madde ayrışmasının ana unsurlarıdır.
Mantarlar hif denilen mikroskobik dallanmış flamentlerden oluşur ve hifler bir araya gelerek miselleri teşkil ederler. Ancak mantarların hepsi hifli olmayabilir. Çünkü maya olarak bilinen grup üyeleri küresel veya elips şekilli hücrelerden oluşurlar. Mantar hifleri çeşitli eşeysiz sporları oluşturduğu gibi miseller yaşlandığında ya da çevre koşulları uygun olmadığında birçok mantar çekirdek bölünmesiyle oluşan sporlar aracılığıyla eşeysel olarak da üreyebilirler.
Filamentli mantarlar arasında eşysiz üremenin en yaygın yöntemi hiflerin bölünmesidir. Bölünen her parça uygun çevre koşullarında bir birey oluşturma yeteneğindedir. Bazı mantarlar uygunsuz çevre koşularına tepki olarak spor benzeri yapılar oluştururlar. Bunlara arthrospor ya da oidia denir. Ancak mantarların en önemli eşeysiz üreme yöntemi spor oluşmu iledir. Eşeysiz sporlar 2 şekilde oluşturulur;
· Ya sporangiumdenilen keseler içinde (ki burada oluşan sporlara sporangiospor denir.)
· Ya da doğrudan misel üzerinde konidiumlar şeklinde oluşur.
Konidiumlar hareketli olmadığı halde sprangiosporlar bazı türlerde kamçılıdır. Eşysiz sporlara ilave olarak miseller olumsuz koşullara karşı bazı dirençli yapılar oluştururlar. Örneğin; spor veya hif hücrelerinin etrafında koruyucu bir duvar oluşumu görülen chlamydosporlar, küresel bir hif kütlesi halinde sclerotium, çok sayıda hifin agregasyonu ile oluşan rhizomorf yapılar.
Toprak mantarları ya toprak yüzeyini örten döküntü katmanında ya da toprakta yaşayan mantar olarak ekolojik dağılım gösterirler. Aslında bitki döküntü katmanında yaşayan mantar türlerinin önemli bir kısmı bitki üzerinde yaşayan formlardır.
Bitki Üzerindeki Mantarlar
Bitkiler daha tohum halinde iken bir mikrofloraya sahiptirler. Tohum kabuklarına tutunan mantarlar bazı potansiyel patojenleri içerebilir. Bezelye köklerinden 40’dan fazla farklı mantar izole edilmiştir. Örneğin; Phytium, Fusarium, Gliocladium, Mortierella.
Bazı mantarlar bitkilerin yaprak dokusu üzerinde kolonize olup, dökülme ile birlikte toprağın döküntü katmanına geçerler. Örneğin Cladosporium sp., Alternaria alternata, Botrytis cinerea.

Toprak Mantarları
Bunlar filamentli (miselli) grup mantarlarıdır. Örneğin; Phycomycetes’ler bunların en yaygın olanlarıdır. Phytium, Mucor, Rhizopus, Zygorrhinchus, Trichodarma, Aspergillus, Penicillum, Fusarium. Bunlar toprakta taze organik madde bulunmadığı zaman spor olarak bulunurlar.
Çevresel Etkiler
Mantarlar heterotrofik organizmalar oldukları için güneş ya da organik bileşiklerin oksidasyon enerjilerini kullanmazlar. Aşağıdaki faktörler mantar gelişimini etkilerler;
· pH
· Organik madde statüsü (durumu)
· Organik ve inorganik gübreler
· Su rejimi
· Havalanma
· Sıcaklık
· Toprak profili
· Mevsimler
· Vejetasyon bileşimi
Asidik koşullarda bakteri ve aktinomisetler yaşayamadıkları için eşit koşullarda mantarlar dominant florayı oluşturur. Bu nedenle bu tür çevrelerdeki biyokimyasal reaksiyonların önemli bir kısmından mantar komuniteleri sorumludur.
Toprakta organik madde miktarı arttığında mantar komunitesinin büyüklüğü de artar. Toprağa inorganik gübrelerin ilavesi toprakta asitleşmeye neden olacağından mantar gelişimi olumlu yönde etkilenmiş olur. Örneğin; amonyum tuzları içeren gübreler, mikrobiyal oksidasyonlar sonucu nitrik asit oluşur.
Mantarların kimyasal değişimleri, katalizleme kapasiteleri düşük nem koşullarında zayıflamaktadır. Buna rağmen düşük nem ve su miktarına da dirençli oldukları gözlenmiştir. Ortamda su fazlalığında O₂ difüzyonu mikrobiyal gereksinimi karşılayamadığından mantar gelişimi olumsuz etkilenebilir.
Filamentli mantarlar kuvvetli aerob olmalarına karşın bazı misel kısımları O₂’nin yeterli olmadığı agregat bölgelerine girebilir. O₂’ye olan bu kuvvetli bağımlılıkları bu organizmaların yüzeye birkaç cm içinde lokalize olmalarını gerektirir.
Mantar türlerinin çoğu sıcaklık ilişkilerinde mesofilik özellik gösterir. Termofilik davranış yaygın değildir. Bu termofil formlara olgunlaşmakta olan kompost yığınlarında rastlanır. 37 ⁰C’nin altında aktif olarak gelişen mantarlar toprağın yüzey horizonlarında lokalize olmuşlardır. Toprak profili içindeki optimum sıcaklık sınırları mikrofloraya ait cinslerin dağılımını etkilemektedir.
İşlenen topraklarda mantarlar yüzey katlarında bulundukları halde çayır topraklarında B horizonundan daha yaygındırlar.
Mevsimsel etkiler mantar florasını nem ve sıcaklık nedeniyle kontrol altında tutar. Nemin ve sıcaklığın uygun olduğu bahar ayları flora üzerinde olumlu etki oluşturur.
Mikroorganizmaların bazıları bitki topluluklarıyla birlik oluştururken bir kısmı da bitki çeşidinden etkilenmez. Örneğin; sürekli yulaf yetiştirilen tarlalarda sürekli mısır ve buğday üretilen tarlalara kıyasla daha fazla mantar bulunur. Bundan yulafın özel bir seçiciliği olduğu anlaşılmaktadır. Bu alanlarda Aspergillus fumigatus dominant durumdayken mısır tarlasında Penicillum funiculosum daha yaygındır.
Taksonomi
Phycomycetes
Karasal ve sucul ortamlara adapte olmuş birçok tür bu grubun içinde toplanır. Bölmesiz hif yapısına sahiptirler. Konidia ya da Zoospor (hareketli) ve Aplonospor (hareketsiz) şekillerde eşeysiz spor oluşumu gözlenir.
Bu grup içinde pek çok saprofitik toprak mantarı bulunur. Özellikle orman topraklarında dominant florayı oluşturan mantarlar bu grupta yer alır. Örn: Mucor, Rhizopus ve Mortierella.
Ascomycetes’ler
Hifleri enine bölmelidir. Eşeysiz olarak Konidia, eşeyli olarak da ascospor oluşumu ile çoğalırlar. Bu grup üyelerinin bir kısmı özellikle bitki patojeni olup meyvelerde sorun oluşturur. Aspergillina ve Penicillum saprofitik mantarlar olup toprakta yaygın bir şekilde bulunurlar (Bunlar aslında Fungi imperfecti grubunda yer alırlar). Aspergillus türleri sıcak toprakları, Penicillum ise ılıman ve nispeten nemli toprakları tercih eder. Bu iki mantar grubu substrat üzerinde düşük nem kapsamlarında bile hızlı gelişme özelliği gösterir. pH sınırları geniştir (2.0-10.0 pH). Yine aynı şekilde sıcaklık sınırları da geniştir (P. expansum -3ºC- 35 ºC). Antibiyotik metabolitler oluştururlar. Bunlar arasında Penisilin tıbbi bakımdan önemli bir bileşik olup Aspergillus flavus tarafından üretilen Aflatoksin karsinojnendir. Penicillum’un yaygın türlerinden biri olan P. cyclopium Dünya’da en yaygın mantar türü olup asit koşullu yaprak döküntülerinden kalkerli habitatlara, işlenmiş topraklardan tuzlu deltalara ve kirlenmiş nehirlere kadar değişik alanlarda rastlanır.
Basidiomycetes
Orman ve çayır vejetasyonunda yaygın olarak bulunan bu grup üyeleri içinde mikorhizal yaşayanlar da vardır. Bu grup üyelerinde hifler bölmeli olup eşeysel spor oluşumu vardır. Bu grup üyeleri çoğunlukla saprofitiktir. Selüloz ve lignin parçalayıcı organizmalardır. Şapkalı mantarlar, kurt mantarları, kav mantarları ve pas mantarları bu gruba girer. Agaricales (Agaricus campestris – tarla mantarı), Aphyllophorales, Polyporales (Kav mantarları).
Deuteromycetes (Fungi imperfecti)
Heterojen bir gruptur. Birbirleri arasında filogenetik bir ilişki bulunmaz. Hifleri bölümlüdür. Konidial evreleri Ascomycetes’lere benzer. Penicillum ve Aspergillus gibi birçok Ascomycetes’in konidial evresi (kolaylık olması bakımından) bu sınıf içinde değerlendirilir. Bu grup ekonomik önemi olan, ayrıca insan ve bitkilere patojen olan, endüstriyel olarak önemli birçok yaygın toprak saprofitlerini kapsar. Birçok bitki hastalığı yanında depolarda saklanan sebze ve meyvelerin bozulmasına bu grup mantarlar neden olmaktadır.
Bu grup içinde; Aspergillus, Botrytis, Gliocladium, Verticillium, Alternaria, Cladosporium, Cylindro carpon, Fusarium.
Myxomycetes (Slime molds) Sıvaşıcı küfler, Cıvık Mantarlar
Mantar benzeri özellikleri olmakla beraber protozoa’lardan amiplere benzer yapı ve hareket oluşturan farklı bir toprak organizması grubudur. Yaşamlarının belirli bir döneminde amip şeklinde olurlar; çevre koşulları uygun olunca myxomycetes sporları amiplere dönüşümü ile ortamda belirler. Toprağın organik madde katmanında daha yaygındırlar. Dominant cinsleri; Acrasis, Acytostelium, Dictyostelium, Polysphondylium.
Mayalar
Tek hücreli organizmalar olup bölünme ya da tomurcuklanma ile çoğalırlar. Bir kısmı ascospor oluşturur, bir kısmı oluşturmaz. Topraktan izole edilen örnekler; Candida, Hansenula, Pichia, Rhodotorula, Torula, Torulaspora, Torulopsis, Saccharomyces. Bu organizmaların toprakta bulunuşları ve düzeyleri çevre faktörlerine bağlıdır.
Mantarların işlev ve aktiviteleri
Mantarlar beslenme davranışları bakımından parazit ya da saprofit şeklinde, substrat üzerinde kolonizasyonları bakımından da primer ya da sekonder kolonizerler şeklinde gruplandırılabilir. Bir kısmı hızlı ayrışan maddeleri (şeker), bir kısmı ayrışmaya dirençli maddeleri (selüloz, lignin, humus) parçalar.
Mantarlar klorofil içermediklerinden hücre sentezini gerçekleştirebilmek için C açıklarını organik moleküllerden sağlar. Kullandıkları karbon kaynakları şekerler, organik asitler, disakkaritler, nişasta, pektin, selüloz, yağ ve ligninlerdir. Bu maddelerin çoğu bakteriyel ayrışmaya kısmen dirençli bileşiklerdir. Bunlar mantarlar tarafından daha basit yapılı çeşitli bileşiklere ayrıştırılırlar.
Azot gereksinimi çoğunlukla amonyum ve nitrattan sağlanırsa da proteinler, nükleik asitler ya da diğer azotlu organik bileşikler azot kaynağı olarak kullanılır.
Mantarlar arasında predasyon olayı da görülür. Birçok mantar türleri protozoa ve nematod gibi toprak faunası ile beslenir ve bu organizmaların aktivite ve büyüklüğünü sınırlayarak topraktaki mikrobiyal dengeyi kısmen sağlarlar. Arthrobotyrs, Dactylaria, Dactylella ve Harposporium toprakta nematodları yakalama (nematofagus) özelliği geliştirmiş mantarlardır.
Humus oluşumunda mantarların rolü bakterilerden daha fazladır. Mantarlar biyokütlenin oluşturulmasında da bakterilerden daha ekonomik bir aktivite gösterirler. Çünkü mantarlar ayrıştırdıkları bileşiklerin C ve N’nun büyük bir kısmını kendi dokularının oluşturulmasında kullanırlar ve daha az miktarda CO₂ ve amonyak gibi yan ürünler çıkarırlar. Küf mantarların ayrıştırdıkları organik maddenin %50’sini mantar dokusu şekline çevirdikleri saptanmıştır. Alternaria, Aspergillus, Cladosporium, Dematium, Gliocladium, Helminthosporium, Humicola, Metarrhizum gibi örnekler taze organik kalıntılardan humus oluşumunu sağlarlar.
Bazı mantar türleri de patojen özelliktedir. Bazıları bitkilerde hastalığa neden olur. Örn: Armillaria, Fusarium, Phytophotora, Phytum, Plasmodiophora, Rhizoctonia, Sclerotium, Verticillium.
Toprak kaynaklı mantarlar insan ve hayvanlarda da hastalığa neden olurlar. Bunların bazıları toprak yüzeyinden rüzgarla taşınarak solunum sistemine ulaşır. Bazıları ayak ya da vücudun diğer kısımlarındaki yaralara yerleşir. En çok bilineni Histoplasma capsulatum. Bu mikroorganizma kümes hayvanları dışkısıyla bulaşmış topraklarda koloni oluşturur, sonra hava hareketleri veya doğrudan temasla çevreye ve canlılara yayılır.
Mikorriza (Kök Mantarı)
Yüksek bitki kökleri ile simbiyotik beraberlik oluşturan mantarlardır. Bu mantarlar aslında toprak organizması olmayıp onun ekolojik nişi kök birliği oluşturmaktır. Bu gereksinim organizmanın kompleks bileşiklere duyduğu ihtiyaçtan kaynaklanmaktadır.
Mikorriza ektotrofik ve endotrofik olabilir. Ektotrofik mikorrizada mantar kökün dışında bir manto oluşturur ve hifler bitki hücreleri arasına girerek bir ağ oluşturur. Özellikle Pinaceae, Betulaceae, Fagaceae, Dipterocarpaceae familyalarında mikorrizal oluşumlar görülür. Mikorriza mantarı esas olarak yüksek basidiomycet’lerdir. Mikorrizalar genellikle kısa kökler üzerinde üzüm salkımı benzeri dallanmalar oluşturur. Kökü saran mantar örtüden kökün korteksine uzanan misel dokularının oluşturduğu yapıya HARTIG AĞI denir. Ektotrofik mikorrizalar ılıman bölge ormanlarında kahverengi ya da podzal topraklarda gelişen ormanlarda oluşmaktadır. Bu mantarlar mor humus olarak bilinen asit karakterli organik topraklarda alkali topraklardan daha fazla bulunur. Düşük nitrat içeren nötral topraklarda asit koşullardan daha iyi mikorriza oluşmaktadır. Yüksek nitrat ve kireç düzeyleri mikorriza enfeksiyonunu engellemektedir. Amantia, Tricholoma ve Boletus cinsi ektotrofik mikorriza oluşturan mantar örnekleridir.
Endotrofik mikorrihazlar misellerinin bölmeli veya bölmesiz oluşuna bağlı olarak iki gruba ayrılır. Miseller bölmesiz ise Phycomycet, bölmeli ise Ascomycet, Deuteromycet veya Basidiomycet olarak tanımlanır.
Phycomycet mikorriza (Vesiküler- arbusküler)
Mikorrizaların en yaygın olanıdır. Saçak köklerde görülen şekilsel olarak farklılık gösteren oluşumlar VA mikorriza olarak (VAM) tanımlanır (Vesiküler- Arbusküler Mikorriza). Enfekte olan dokularda bu ikinci tip organın varlığı (vesikül ve arbuskül) nedeniyle bu adla alınır. Enfekte olmuş hücreler arbuskül denen kompleks dallanmış bir hif sistemi içerirler. Vesiküller besin maddesi stoklayan organlar olarak bilinirler, önemli miktarlarda yağ içerirler. Güney yarım kürede bazı koniferlerde, Gramineae ve Rosaceae üyeleri gibi ekonomik öneme sahip bitki kökleri VAM içerirler.
Mikorrizal oluşumda mantar aktif rol oynamakta olup besin absorbsiyonunu artırmaktadır. Kendisi de bitki tarafından oluşturulan fotosentez ürünlerini kullanmaktadır. Aynı zamanda topraktaki çözünürlüğü güç elementlerinin çözünürlülüğünü artırmaktadır.
Toprak Algleri
Bunlar mikroskobik, klorofil içeren organizmalar olup çoğunlujla Cyanophyceae (Myxophyceae) veya Mavi- Yeşil algler; Xanthophyceae- Sarı-Yeşil algler; Bacillaraceae Diatomeler, ve Chlarophyceae (Yeşil algler) gruplarını kapsar. Toprak formları genellikle suda yaşayanlardan küçük ve basittirler. Ekseriya tek hücreli veya basit filamentler ya da koloniler şeklinde bulunur.
Bu organizmalar dünyada çeşitli topraklarda yayılmış olmalarına rağmen değişen çevre koşullarına direnç gösterebilir ve alkali topraklardan çöl topraklarına kadar değişik ortamlarda varlıklarını sürdürebilirler. Toprak oluşumunun başlangıç safhalarında, çıplak ve verimsiz alanlarda primer kolonizasyon algler tarafından oluşturulur. Fototrofik özellikleri nedeniyle çoğunluk yüzeyde koloni oluşturmalarına rağmen bazı türler ışık yokluğunda heterotrof olabilirler. Bu gibi fakültatif fototroflar nişasta, glikoz, gliserol ve sitrik asit gibi karbonhidratları metabolize ederler.
Tropik topraklarda mavi-yeşil algler dominant olup ardından yeşil algler ve diatomeler gelir. Bazı türler çöl bölgelerinde nemin nemin korunduğu ve fotosenteze yetecek kadar ışık geçirebilen kireç taşı ve kum taşı altı ve yüzey kabuğu altında kolonize olabilirler.
Birçok toprak yüzeyi zengin bir alg florası barındırır, bunların yüzey çoğalmaları 1 mm derinliğe kadardır. Bu habitatlarda Euglena, Chlamydomonas ve Oscillatoria gibi hareketli alg örnekleri veya Hormidium ve Anabaena gibi hareketsiz formlar yaygındır. Kurak kaya yüzeylerini genellikle Cyanophyceae türleri, nemli bölgelerde kaya yüzeylerini Gleocaspa ve Nostoc üyeleri örter. Henüz ayrışma işleminin başlamadığı volkanik arazilerde lav ve volkan külleri üzerinde Symploca ve Lyngbye türleri jelatinimsi bir tabaka oluşturarak stabilizasyon ve nem sağlarlar. Özellikle Nostoc silikatların ayrışmasında etken bir organizmadır.
Yüksek bitkiler için uygunsuz olan toprak koşullarını “primer kolonizer organizmalar” olmaları nedeniyle uygun hale getirirler ve sürekli bir alg örtüsü oluşturarak bitki süksesyonunda başlangıç devresini sağlarlar.
Mavi-yeşil algler içerisinde, Anabaena, Nostoc, Cylindrospermum gibi cinslere (tüm Nostacaceae familyası) ait örnekler atmosfer azotunun fiksasyonunu sağlarlar. Örn: Anabaena azollae azot fiksasyonu yeteneğinde olup bu azottan konak bitki Azolla coroliniara yararlanırken toprağa katılan bitki kalıntılarıyla da toprağa azot kazancı sağlamış olur.
Likenler
Toprak oluşumunda önemli işleve sahip olan likenler mantar ve alglerin oluşturdukları ileri düzeyde bir simbiyoz şeklidir. Likeni oluşturan mantar üyeleri genellikle Ascomycetes veya Basidiomycetes, algler ise Chlorophyta veya Cyanophyta’lardır. Likenler algler ve yosunlarla birlikte çıplak arazi ya da kaya yüzeyinin kolonizasyonunda primer rolü oynarlar. Morfolojik olarak kabuksu (Crustose), yapraksı (Foliose) ve çalımsı (Fruticose) şekillerde olabilirler. Likenler ya kaya yüzeylerinde (epilitik) veya kaya çatlaklarında (endolitik) bulunurlar ve oluşturdukları asitlerle kayaların çözülmesine sebep olarak toprak oluşumunu başlatırlar. Likenlerin salgılamış olduğu bu asitler Ca, Mg, Mn, Fe ve Al gibi katyonları kristal örgüden (dokudan) ayrılıp suda çözünebilir metal-organik kompleks bileşikleri haline çevirirler (Şelatlaşma olayı).
Virüsler ve Fajlar
Birçok bitki hastalığı yapan virüsler kışı toprakta geçirirler. Örn: Buğday, yulaf ve tütün mozaik virüsleri topraktan kaynaklanan virüs hastalıklarıdır. Şap virüsü gibi hayvan hastalıkları virüsleri de bir müddet toprakta bulunabilir. Bakteriofaj olarak tanımlanan bakteri virüsleri bakteri ve aktinomiset florasını kontrol altında tutarlar. Bakteriofajların bakteri populasyonu üzerindeki etkileri olumsuz olabilir. Örn: Baklagil köklerindeki nodüllerde simbiyos yaşayan Rhizobium bakterilerinin populasyonu ve onun simbiyozu olan baklagil bitkilerinin gelişmesi zarar görebilir. Virüs’ler gerçek canlı unsurlar olmayıp çoğalabilmek için mutlak bir konak canlıya ihtiyaç duyarlar ve yaşam süreleri toprak koşulları ve çeşitlerine göre farklılık gösterir. Nemli topraklarda bu süre kuru alanlara göre daha uzundur. Toprak kuruduğu zaman inaktif duruma geçerler.
Toprak Enzimleri
Çok sayıda bitkisel ve hayvansal organizmaları barındıran toprak, farklı miktarlarda pek çok ölü biyolojik maddeleri de içerir. Toprak mikroorganizmaları kendileri için lüzumlu besin maddelerinin çevrelerindeki biyolojik maddelerden sağlarlar. Mikroorganizmaların en önemli faaliyetlerinden biri organik maddenin mineralizasyonu yani kompleks organik maddeleri basit inorganik bileşiklere veya besin iyonlarına kadar parçalamalarıdır. Toprağa düşen bitkisel ve hayvansal artıklardaki besin elementleri yüksek polimer bileşikler halinde kaldıkları sürece, yüksek bitkiler ve mikroorganizmalar bunlardan doğrudan doğruya yararlanamazlar. Topraktaki organik maddeleri çoğu örneğin lignin, proteinler, protein karakterinde olmayan azotlu bileşikler, pektin maddeleri, selüloz ve diğer polisakkaritler mikroorganizmaların doğrudan doğruya absorbe edemeyecekleri kadar büyük moleküllü bileşiklerdir. Mikroorganizmaların bunlardan faydalanabilmeleri için enzimler salarak bu bileşikleri alabilecekleri büyüklükte basit bileşiklere parçalamaları gerekir.
Toprakta bulunan enzimlerin büyük bir kısmı bu maksatla mikroorganizmaların dışarı saldıkları ektoenzimlerle, mikroorganizmaların ölümünden sonra otoliz ile kısmen ya da tamamen serbest hale gelerek toprağa karışmış enzimlerdir. Bu enzimler toprağın inorganik ve organik kolloidleri (kil ve humin maddeleri) tarafından absorbe edilir. Absorbe edilmiş enzimler dış etkilere karşı diğer enzimlerden daha dayanıklıdır. Aktivitelerini uzun süre koruyabilirler. Böylece enzimlerin etkileriyle çoğu bitkisel olan organik atıklar bir seri enzimatik reaksiyondan sonra küçük moleküllü basit bileşiklere parçalanır. Örn: Karbohidraz enzimleri selüloz, nişasta ve benzeri polisakkaritleri disakkaritlere ve nihayet monosakkaritlere kadar parçalarlar. Proteazlar, proteinli maddeleri polipeptid, dipeptid, oligopeptid ve nihayet aminoasitlere kadar hidrolize eder. Pektin parçalayıcı enzimler de pektin maddelerini basit ürünlere ayrıştırırlar.
Fosfataz, lipaz sülfataz gibi esteraz enzimleri nükleik asitleri ve diğer fosfat esterlerini fosfat anyonlarına kadar hidroliz ederler. Bu enzimlerin faaliyeti sonucu açığa çıkan parçalanma ürünlerinin bir kısmı mikroorganizmalara yem olur. Büyük bir kısmını bitkiler kullanırlar yine bir kısmı da yine enzimlerle çeşitli reaksiyonlara girerek daha büyük moleküllü ve daha dayanıklı humin maddelere dönüşürler.
Bitki artıklarından toprağa geçen enzimler ortam şartlarına karşı dayanıksız olduklarından hemen parçalanarak aktivitelerini kaybederler. Bu nedenle topraktaki bitkisel enzimlerin herhangi bir nedenle miktarlarının artması toprak enzim aktivitesi üzerinde önemli etki yaratır.
Topraktaki aktif enzimlerin kökeni mikrobiyal olmasına rağmen kültür topraklarında bu aktivite hasat olayları ve gübreleme gibi nedenlerle farklılık gösterir.
Mikrobiyal etkileşimler (interaksiyonlar)
Toprakta yaşayan çeşitli bireyler veya populasyonlar arasındaki etkileşimler (interaksiyon) organizmalardan birinin veya her ikisinin uyarılması (stimulation) veya engellenmesine (inhibition) bağlı olarak olumlu veya olumsuz olabilir.
Olumsuz etkileşimler:

• Rekabet (competition)
• Zıt etkileşim (Antagonizm)
• Mantar gelişmesinin engellenmesi (Fungistasis)
• Avcılık (predasyon)
• Parazitlik

Olumlu etkileşimler:

• Birlikte bulunma (Kommensalizm)
• Zorunlu olmayan karşılıklı yararlanma (Protocooperation)
• Karşılıklı zorunlu yararlanma (Mutualizm)

Rekabet
Tüm canlılar arasında mevcut olan bu ilişki toprak mikroorganizmaları arasında da mevcuttur. Mikroorganizmalar arasındaki rekabet esas olarak substrat yani enerji sağlamak için gerçekleşir. (diğer canlılarda ışık, su, besin ve yaşam alanı için de rekabet oluşur). Su, besin elementleri ve gelişme alanı mikroorganizmaların rekabeti için çok fazla önemli değildir. Gelişme ortamında su mikrobiyal aktivite için önemli olmasına rağmen miktoorganizmalar metabolik faaliyetleri esnasında su üretirler. Bu nedenle su, toprak mikroorganizmalarının aktivite ve yaşamını sağlayan temel faktörlerden olmakla birlikte, rekabet edilen bir madde değildir.
Mikroorganizmaların substrat için rekabetleri inter ya da intra-spesifik olabilir. Toprak ekosistemi içinde bulunan organizmalar substrat niteliğindeki çok çeşitli maddelerle temastadırlar. Toprağın organik maddesi toprak organizmalarının kullanabileceği çok farklı kimyasal bileşikler içerir. Toprak mikroorganizmaları organik maddelerin ayrışmasında farklı ekolojik nişe sahip olduğundan doğrudan bir rekabete girmezler. Örn: Nitrifikasyon bakterileri olan Nitrosomonas’lar tarafından amonyağın oksidasyonu ile üretilen nitrit, Nitrobacter türleri tarafından substrat olarak değerlendirilir ve nitrata oksitlenir. Rhizobium türlerinin toprakta yaşayan doğal formları ile kültüre aşılanan soyları arasında nodül oluşturma bakımından rekabet gerçekleşebilir. Doğal soylar, azot fiksasyon özellikleri zayıf dahi olsa nodül oluşturmuşlarsa kültürle toprağa Rhizobium eklemenin bir değeri kalmaz.
Parmecium örneği Gaussen eğrisi
Zıt Etkileşim (Antogonizm)
Mikroorganizmaların salgıladıkları metabolitlerle bir türün diğer bir türün gelişimini engellemesi ile sonuçlanan etkileşime amensalizm denir. Etkileşim her iki tür organizmayı da olumsuz etkiliyorsa antogonizm olarak tanımlanır. Antibiyotik üretimi ile oluşturulan etkileşim bazen Antibiyosiz olarak ta tanımlanmaktadır. Antibiyotikler bir organizma tarafından üretilen ve düşük konsantrasyonlarda diğer organizmaların gelişmelerini engelleyen maddelerdir. Mikroorganizmalar toprak çevresine çeşitli metabolitler salgılarlar. Bazı mikrobiyal salgılar diğer organizmalarca gelişim faktörü veya enerji sağlayıcı substrat ve besin maddesi olarak kullanılabilir. Antibiyotik üretimi ise bu konuda özelleşmiş organizma gruplarınca oluşturulan ve rekabetle işleyen en önemli mekanizmalardan biridir. Ancak toprakta gerçekleşen her zıt etki antibiyozisle ilgili olmayabilir. Topraklarda yüksek konsantrasyonlarda bazı mikroorganizmalara toksik etki yapan biyolojik orijinli pek çok bileşik bulunmaktadır.
Örn: Mikrobiyal metabolizma sırasında oluşan bazı organik asitler gibi ara ürünler veya oluşan CO₂’nin lokal etkileri. Yine alkali topraklarda mineralizasyon sonucu oluşan amonyak Nitrobacter’leri önemli ölçüde engeller. Bunun sonucu oluşan nitrit birikimi diğer bakteri ve bitki gelişimini olumsuz etkileyebilir. Bazı bitki dokularının ayrışma ürünü olarak ortaya çıkan reçineler, tanenler ve fenol bileşikleri de mikroorganizmalara toksik etki yaparlar. Bu metabolik ürün ve yan ürünlerin antibiyotiklerden farklı etki gösterebilmeleri için ortamda yüksek konsantrasyonlarda bulunmaları gerekir.
Topraktan izole edilen organizmalarda laboratuar koşularında antibiyotik oluşturmaktadır. Aktinomisetler, özellikle Streptomiset’ler önemli antibiyotik üreticisidirler. Streptomisin, kloramfenikol, sikloheksimid bileşikleri aktinomisetler tarafından oluşturulmaktadır. Antibiyotik üreten bakteriler arasında Bacillus türleri ve Pseudomonas suşları sayılabilir. Bunlar pycocyanin ve ilgili bileşikleri salgılar. Mantarlar içerisinde Penicillum, Trichoderma, Aspergillus ve Fusarium önemli antibiyotik üreten örneklerdir. Alg ve protozoalarda antibiyozis olayı gözlenmemiştir. Antibiyotikler, duyarlı mantarları, bakteri ve aktinomisetleri engelleme veya öldürmede etkilidir.
Bazı antibiyotikler özel bir etki gücüne sahiptir. Bazıları geniş spektrumlu olabilir. Örn: Streptomycin gram + ve gram – bakterilerle aktinomisetlere karşı etkilidir. Bazıları sınırlı bir spektrum gösterir. Örn: Viomycin esas olarak Mycobacterium türlerine karşı aktiftir.
Antibiyotikler aktif organizmalarca küçük bir alanda kullanılan güç olup, salındıklarından bir süre sonra hızlı bir şeklide kimyasal ve biyolojik aktiviteleri kaybedebilirler.
Çeşitli antibiyotikler:

Organizma	Antibiyotik
Streptomyces antibioticus	Actinomycin
S. erythraeus	Erythromycin
S. fradie	Neomycin
S. griseus	Streptomycin
S. niveus	Novobiocin
Bacillus polymyxa	Polymixin
Penicillum chrysogenum	Penicilin

Mantar gelişiminin engellenmesi (Fungistasis)
Antibiyosis mikro ölçekli ve geçici bir etkileşim olduğu halde, toptaklarda çok daha geniş kapsamlı ve daha sürekli olan bir etki de mycostasis veya fungistasis olarak bilinen mantar inhibe edici özelliktir. Bunların neler olduğu tam olarak bilinmemekle beraber, suda çözünen, uçucu veya uçucu olmayan ve sıcaklıkla aktivitesini kaybeden toksinler olup mikrobiyal kökenli oldukları sanılmaktadır.
Toprakta mikrobiyal kökenli antibiyotik ve toksinlerin dışında, CO₂, amonyak, nitrit, etilen ve kükürt bileşikleri gibi doğal populasyonların aktivitesine zarar veren mikrobiyal metabolitlerde bulunmaktadır. Örn: Amonyak Nitrobacter’ler için etkili bir inhibitödür, aynı zamanda bazı mantar türlerini de baskı altına almaktadır.
Avcılık (Predasyon ve Parazitlik)
Antogonizmanın bu şeklinde bir organizma diğeri tarafından madde ve enerji kaynağı olarak kullanılır. Bakterilerin avcıları protozoa’lar olup bu yolla bakteri populasyonları önemli ölçüde etkilenir. Bakteri, alg ve mantarların büyük çoğunluğuna predatör diyemeyiz zira hücre duvarları katı partikülerin girişini engeller. Ancak mantarlar içinde nematodları tuzak kurarak yakalayan predatörlerin varlığı ilginçtir.
Bakteriofajların bakterileri çözmesi olayı parazitik bir etkidir. Topraklarda çok bulunan virüs benzeri kamçılı bir bakteri olan Bdellovibrio bakteri yüzeylerine saldırarak onların çözülmesine neden olur, özellikle gram – bakteriler bu organizma için uygun avlardır. Toprakta bakterilerle beslenen bir diğer organizma grubu Myxobacter’ler ve sıvaşıcı küflerdir. Bu organizma aynı zamanda alg ve mantarlarla da beslenir.
Olumlu Etkileşimler
Kommensalizm
Bu ilişkide türlerden biri yarar gördüğü halde diğeri etkilenmez. Bitki kalıntılarında, öncü mikroorganizmalar kompleks organik bileşikleri ayrıştırırlar, ortaya çıkan ürünler ikincil olarak kolonize olan organizmalara substrat görevi yapar. Örn: Selüloz ayrıştıran mantarlar ile şeker ayrıştıran mantarlar arasındaki ilişki. Yine selülozu parçalayan mantarların çeşitli organik asitleri üretmeleri, selülotik olmayan birçok bakteri ve mantara karbon kaynağı olarak görev yapar. Bakteriyel deaminizasyon reaksiyonları ile aminoasitlerden NH₄⁺ (amonyak) iyonlarının serbest bırakılması Nitrosomonas bakterisi için enerji kaynağı teşkil eder. Bu bakterinin oluşturduğu nitritler ise Nitrobacter için substrat oluşturur.
Mutualizm (Karşılıklı zorunlu yararlanma)
Bu ilişkinin en iyi örneği Legümen köklerindeki Rhizobium bakterilerinin oluşturduğu nodüllerdir. Yüksek bitki-mikroorganizma ilişkilerinde mutual tarz görülebilir. Streptococcus feacalis ve Lactobacillus arabinosis arasında mutual bir ilişki mevcuttur. Bu iki organizma bir arada bulunduklarında gelişebildikleri halde ayrı ayrı gelişmeleri mümkün olmamaktadır. Bunun nedeni, S. faecalis gelişim faktörü olarak folik aside diğeri ise fenil alenine gereksinim duyar. Bu iki organizma birlikte olduklarında Streptococcus fenil alenin sentezleyip salgılamakta diğeri ise folik asit sentezlemekte ve birbirlerinin gelişim faktörü gereksinimlerini karşılamaktadır.
Likenler de mutualistik simbiyozun mükemmel bir örneğini oluşturur.
Protokooperasyon (Zorunlu olmayan karşılıklı ilişki)
Bu olayda etkileşimde bulunan her iki türün bireyleri birbirinden yaralanır, fakat yaşamlarının devamı için işbirliği zorunlu değildir. Örn: havanın serbest azotunu bağlayan Azotobacter’ler basit organik bileşiklerden yararlandıkları halde, selülozu ayrıştıran bakterilerin varlığı halinde, bunların ayrıştırdıkları ürünlerden yararlanabilirler. Bu tür ilişki her iki organizma içinde zorunlu değildir.
Toprak Faunası
Topraklarda mikroflora yanında zengin bir fauna’da bulunmaktadır. Toprak faunası kapsadığı canlıların boyutlarına ve hücre organizasyonuna göre mikro (200 µm’den küçük), meso (200 µm – 10 µm), makro (cm ile ölçülen hayvanlar) ve mega (memeliler) fauna olmak üzere çeşitli gruplara ayrılmaktadır. Yani toprak faunası ilkel tek hücreli canlılardan, gelişmiş çok hücreli varlıklara kadar çok değişik organizma gruplarını içerir.
Protozoa’lar toprağın mikrofaunasının çeşit ve sayı bakımından en zengin gruplarından birini oluşturur. Protozoa grubunda yer alan tek hücreli çoğunluk fotosentetik olmayan canlılar yüksek protistler olarak tanımlanan ökaryotik hücreli organizmalardır. Protozoalar içinde hayvanlarda parazit olan (malarya) türler bulunduğu gibi yüksek organizmalarla mutualistik ilişki içinde yaşayan diğer çeşitler de bulunur. Örn: termitlerin sindirim sistemimde yaşayan odun dokularının sindirilmesinde rol oynayan bazı kamçılılar. Serbest yaşayan protozoa türleri toprak, tatlı su ve denizlerde yaygındır. Toprakta bu organizmalar toprak kümelerinin etrafındaki su filmi katmanında, kısmen suyla dolu gözeneklerde gelişirler. Olumsuz çevre koşullarında örneğin kuraklıkta kist denilen dayanıklı formlar oluştururlar. Protozoa’lar 4 grupta toplanır:

• Amoebae (kök bacaklılar) (Sarcodina)
• Flagellatlar (Kamçılılar) ( Mastigophora) (ikiye ayrılır; Phytofilagellat (ototrof) ve Zoofilagellat (heterotrof))
• Ciliata’lar (Kirpikliler)
• Sporpzoa’lar (ozmotik beslenen canlılar)

Protozoa’ların topraktaki sayıları mevsimlere hatta günlere göre azalıp çoğalabilir. İlkbaharda karlar eridikten sonra en yüksek düzeydedirler. Yaz ve sonbaharda yağışlardan sonra topraktaki sayıları artar. Protozoa’lar toprağın özellikle 15 cm’lik üst kısmında yaygın olmakla birlikte kurak bölgelerde, fakir kumlu topraklarda daha derinlerde bulunurlar. Toprak organik maddesi arttıkça protozoa’ların (özellikle amiplerin) sayıları artar. Çoğu heterotrof beslenir, alg, bakteri ve kendi cinsinden küçük formları besin olarak kullanırlar. Ototrof yeşil protozoa’lar (phytofilagellat’lar örneğin) yeşil alglerle simbiyoz oluşturabilir, saprofit gruplara da rastlanır. Bunlardan kamçılı olanlar çözülmüş organik maddelerle beslenirler. Protozoaların aktif olmadıkları dönemde dış kısımları kalın koruyucu bir doku ile sarılır, böylece olumsuz çevre koşullarına karşı direnç kazanırlar. Optimum sıcaklık istekleri 18-22 ºC ve nötral pH düzeyleridir.
Protozoalardan özellikle Infusoria ciliata ve amipler bakterilerle beslendiklerinden topraktaki bakteri populasyonunu kontrol etmiş olurlar. Kapsül oluşturan bakteri formları diğerlerinden daha az yenilen organizmalardır.
Toprak protozoaları populasyon yoğunlukları ve biyokütleleri ile toprağın önemli bir fraksiyonu olup organik madde döngüsüne dolaylı fakat önemli etkide bulunur. Bu organizmaların bakteriler üzerine olan predatör etkisi, bakteriyel biyokütlede, bağlı tutulan besin elementlerinin hızlı bir şekilde madde döngüsüne katılmasını sağlar. Örn: hafif bünyeli (kumlu) bir toprakta selülozun ayrışması sonrası yarayışlı azot formlarının biyokütlede tutularak yarayışsız duruma geçmesi ve kısa zaman sonra ise bu azot formlarının tekrar serbest kalması bu ortamdaki mikroflora ve mikrofauna faaliyetleriyle ilgilidir.
Protozoa
1. Amobae
Amoebina
Testaceae (Heliozoa, Foraminiferler, Radiolaria)
[IMG]file:///C:/Users/GOKCEK~1/AppData/Local/Temp/msohtmlclip1/01/clip_image003.gif[/IMG]2. Flagellatlar (Fito ve Zooflagellatlar)
Monas vivipara
Polytoma uvella toprakta en çok bulunanlar
Bodo spp.
Clamydomonas
Euglenoida
Astasia
3. Ciliata (Infusoria-Kirpikliler)
Colpoda
Stylonychia
Mytilus
4. Sporozoa (Telospirina)
Toprakta mikrobiyal süksesyon
Bitkilerin ölmekte olan dokuları, onlar toprağa düşmeden önce zayıf parazitler tarafından kolonize edilmektedir. Yere düştükten sonra öncelikle saprofitik “şeker mantarları” şekerleri ve selülozdan daha basit karbonhidratları kullanırlar. Bu mantarlar tipik Phycomycetes ve Fungi imperfecti gruplarıdır (Deuteromycetes). Bu mantar türleri hızlı misel gelişimi ve spor oluşumu ile yavaş gelişen türlere karşı iyi bir rekabet avantajına sahip organizmalardır. Birincil şeker mantarlarını, ikincil şeker mantarları ve selüloz ayrıştırıcılar takip eder. Selüloz ayrıştırıcılar çoğunluk Ascomycetes, Fungi imperfecti ve Basidiomycetes grubundan mantarlardır. İkincil şeker mantarları ise yeni dökülmüş bitki dokularındaki şekerler için birincil şeker mantarlarıyla rekabet edemez. Bu organizmalar selüloz mantarlarının oluşturduğu ayrışma ürünlerinden yararlanırlar. Bu kuramsal süksesyon en zor ayrışan bitki doku maddesi olan lignin ayrıştıran Basidiomycetes ile son bulur.
Topraktaki Organik Madde Ayrışması
Toprak ekosisteminde fauna ve mikroflora tarafından ayrıştırılan organik bileşikler genel olarak karasal ekosistemin oluşturduğu primer üretim kalıntılarıdır. Bu organik bileşiklerin mineralizasyonunu gerçekleştiren mikroorganizmaların biyolojik kütlelerinden oluşan ölü dokularda daha sonra primer üretim kalıntıları gibi ayrıştırılır.
Toprak Faunasının Katkıları
Orman ekosistemlerinde uygun iklim ve edafik koşullarda döküntü katmanının şiddetle ayrışarak hızlı bir şekilde toprağa karışmasıyla, MULL denilen humus şekli oluşur. MODER (ya da MOOR) orta derecede mikroorganizma aktivitesi bulunan bir humus formudur. Bu nedenle humus tabakası toprağa yavaş karışır. HAM HUMUS ise mineral toprak üzerinde ayrışmaksızın duran kalın organik döküntüdür. Biyolojik aktivite yok denecek kadar az olduğundan mineral toprağa karışma yoktur. Toprak ekosisteminde yaşam birliklerindeki farklılıklar, oluşan humus çeşitlerinin, formlarının niteliklerine etki eder. Örn: Moder ve Ham Humus oluşumunda makrofauna üyeleri bulunmaz. Mull oluşumunda ise makrofauna üyeleri (diplopod, isopod, dipter larvaları, yumuşakçalar) çok etkilidir. Toprak faunası yumuşak dokulu (C/N oranı dar olan) bitkisel döküntüleri daha hızlı ayrıştırdığı halde sert dokulu döküntüler daha dayanıklıdır. Organik maddenin ayrışması MULL ile son bulduğu halde mikrobiyal aktivitenin yetersiz olduğu yerlerde ham humus şeklinde birikmektedir. Örn: soğuk iklimlerde mikrobiyal aktivitenin yetersizliği nedeniyle ham humus yaygın olarak görülür.
Toprak faunasının organik döküntüleri tüketerek tümüyle parçalaması sonucu, doku yapısı belirsizleşir, humuslaşma ilerler. Hem bu ayrışma fraksiyonları ve hem de fauna dışkıları birbiri ile ve mineral madde ile karışarak MODER denilen humus türünü oluşturur. Makrofaunaya dahil olan yer solucanları primer parçalanmaya daha az katılırlar, ancak organik-inorganik fraksiyonların karıştırılmasında etkileri fazladır. Solucanların sindirim sisteminden geçen organik maddeler boyut olarak küçültülür ve mikroorganizma tarafından daha kolay etkilenir duruma getirilir. Toprakta organik maddelerin parçalanması yer solucanlarının varlığında, olmadıkları koşullardan daha hızlı gerçekleşmektedir. Toprakta yer solucanı aktivitesi olmadığı durumlarda toprak yüzeyinde organik bir horizon oluşmaktadır.
Çeşitli toprak faunasının bu tür parçalayıcı, yumuşatıcı ve karıştırıcı etkisinden sonra organik kalıntılar toprak mikroflorasının etkisiyle daha hızlı değişime uğrarlar. Toprak hayvanlarının sindirim sisteminde ayrışmayan selüloz ve lignin gibi polimer bileşikler daha sonra önemli düzeyde mikroorganizmalar tarafından ayrıştırılır. Toprak hayvanları ayrıca bünyelerine yapışmış olan mikroorganizmaların taşınmasını ve organik maddelere temasını sağlayarak mikrobiyal ayrışmanın etkinliğini artırırlar.
Toprak Miktoflorasının Katkısı
Toprak yüzeyine düşen ve öncelikle primer parçalayıcılar tarafından mekanik olarak küçültülen, enzim, su kapsamı ve mineral besin maddelerince zenginleşmiş doku parçacıklarının ayrışması (mineralizasyonu) biyokimyasal etkiler ile mikroorganizmalar tarafından gerçekleştirilmektedir. Topraktaki çeşitli mikroflora grupları öncelikle hücre içi maddelerden aminoasit ve şeker gibi suda çözünen bileşikleri süratle ayrıştırır. Bunları takiben yine proteinler ve hücre orta lamelini oluşturan pektin maddeler ayrıştırılır. Bu maddeler mikroorganizmaların katkısı olmadan da diğer toprak faunası üyeleri tarafından kullanılabilir.
Hücre çeperini oluşturan selüloz ve lignin ayrışmaya dirençli olduklarından özel mikroorganizma grupları tarafından daha yavaş bir şekilde ayrıştırılır. Ligninin ayrışmasında Basidiomycetes’ler etkin rol oynarlar. Yine de bu maddeler, humus maddeleriyle kıyaslandığında nispeten daha kolay ayrışır niteliktedir. Bitki ve hayvan kalıntılarının ayrışmasında aktif olan mikroorganizmalar SİMOJEN (Zymogen) mikroflora olarak bilinmekte ve humin maddelerin değişimine katılan otokton (yerli) mikrofloradan kolayca ayırt edilmektedir.
Şeker, organik asitler ve aminoasitlerden oluşan “suda çözünebilir maddeler” pek çok mikroorganizma tarafından kullanılır. Bunlar aerob koşullarda karışık bir mikroflora tarafından su, CO₂ ve amonyağa ayrıştırıldıkları halde anaerob koşullarda ayrışması tamamlanmamış ürünlere Örn: laktik asit (süt), asetik asit (sirke) ve fumarik asitlere ayrıştırılır.
Karbon Döngüsünde Toprak Ayrıştırıcıları
CO₂ yeryüzündeki karasal ekosstemlerde ototrof yüksek bitkiler ve su sitemlerinde algler tarafından organik karbona dönüştürülür (immobilizasyon). Böylece heterotrofik canlılar için gerekli organik substratlar sağlanmış olur. Atmosfer karbonunun sürekli olarak fotosentetik organizmalar tarafından organik karbon şekline dönüştürülmesi, ekosistemlerin bileşenlerinin dengesini bozduğundan dengenin oluşabilmesi için bu karbonlu bileşiklerin parçalanmaları ve CO₂’in tekrar atmosfere dönmesi gerekir.
Genel anlamda, toprak ekosistemlerinde karbon döngüsü; bitkiler tarafından fiksasyonu ve organik bileşiklerin sentezi için özümlenmesini, bitkisel organik kalıntılar ile primer (herbivor) ve daha üst düzey tüketicilere (karnivor) aktarılan kısmının mikroorganizmalarca ayrıştırılması ve tekrar CO₂ şeklinde atmosfere verilmesini tanımlamaktadır.
Organik maddenin ayrışması mikroflora için iki farklı işlev görmektedir. Birincisi mikrobiyal gelişme için enerji sağlamak, ikincisi yeni hücre maddelerinin oluşturulması için C sağlamak. Çoğu mikroorganizma hücreleri yaklaşık %50 oranında C içerirler. C elementinin kaynağı klorofilli bitkiler için CO₂ olmasına karşın, toprak mikroorganizmaları büyük ölçüde karbonlu maddeleri ana kaynak olarak kullanırlar. Oksijenli koşullar altında substrat karbonunun %20-40 kadarı özümlenir, geri kalan kısmı CO₂ olarak açığa çıkar veya atık ürünler olarak birikir.
Mikroorganizmalar tarafından kullanılan organik substratlardaki enerjinin çok az bir kısmı anaerobik mikroflora tarafından açığa çıkarılmaktadır. Topraktaki organik maddeler toprak mikroflorasının bir ya da daha fazla populasyonlarının etkisiyle temel bileşenlerine kadar ayrıştırılır. Bu esnada gerekli olan enerji karbonlu maddelerin oksidasyonu ile sağlanır. Organik madde ayrışması bütün heterotrofların bir özelliği olduğundan mikrobiyal aktivitenin bir göstergesi olarak değerlendirilebilir. Bu işlem sonucu aerobik ayrışma koşullarının son ürünü olarak CO₂ çıktığından belirli bir biyokütle içeren toprak kütlesinin O₂ tüketimi ve CO₂ oluşturması “toprak solunumu” olarak tanımlanır. Toprak solunum aktivitesinden kaynaklanan CO₂’nin 2/3 si mikroorganizma faaliyetlerinden, 1/3’den azı da bitki kök solunumundan kaynaklanır. Çok az bir kısmı da toprak hayvanlarının aktiviteleriyle oluşur. Bundan dolayı toprak solunumu toprakların toplam biyolojik aktivitesini yansıtır. Toprak organik maddesinin (humus) ayrışması sırasında açığa çıkan CO₂ oranı toprak tipine göre değişir. Humusun ayrışmasında etkili olan faktörler:

• Toprağın organik madde miktarı
• Toprağın işlenmesi
• Sıcaklık
• Nem
• pH
• Derinlik ve havalanma

Bitki dokuları genel olarak hemen hemen aynı oranda C kapsamına sahip (kuru ağırlığın yaklaşık %40’ı) olmalarına rağmen azot kapsamları farklıdır. Düşük azot kapsamı olan bitki dokuları geniş C/N oranına sahip olduklarından ayrışmaları yavaş olur. Toprağın C/N oranı onun karakteristik denge değerlerinden biridir. Humus için bu değer kabaca 10/1’dir. Bu kritik oran mikrobiyal komunitenin dinamik dengesini yansıtır. Çünkü mikrobiyal hücrelerin ortalama kimyasal bileşimi de benzer orana sahiptir. Bir kural olarak mikrobiyal hücreler 5 ile 15 kısım karbona karşılık 1 kısım azot içerirse de hakim aerob floranın ortalama C/N oranı 10/1’dir.
Topraktaki kil minerallerinin miktar ve türü de C mineralizasyonunu etkilemektedir. Çünkü killer organik substratları, karbonhidratları ayrıştıran ekstraselüler enzimleri ve hatta bakteriyel hücreleri absorbe eder ve bir tür C-alıkoyucu görev yaparak ayrışmayı yavaşlatır.
Aerob C mineralizasyonunun esas ürünleri CO₂, su, hücreler ve humus bileşenleridir. O₂ yokluğunda organik karbon tamamlanmamış bir şekilde metabolize olur. Bunların yanında ara ürünler birikir ve önemli miktarlarda metan (CH₄) ve daha az olmak üzere hidrojen (H₂) oluşur. Aynı zamanda anaerobik fermantasyonda enerji üretimi düşüktür. Bundan dolayı ayrışan organik karbonun her bir ünitesine karşılık daha az hücre oluşur. Organik madde ayrışması önemli ölçüde yavaştır.
Bir toprak su altında kaldığında aerobik süreçlerden anaerobik süreçlere doğru bir değişim ortaya çıkar. Anaerobik koşullarda (örn: pirinç tarlaları) son ürün olarak CO₂, metan ve H₂ gazı oluşur. Organik asitler birikmeye başlar. En çok görülen asitler; asetik, formik, bütirik, süksinik ve laktik asitlerdir.
[IMG]file:///C:/Users/GOKCEK~1/AppData/Local/Temp/msohtmlclip1/01/clip_image004.gif[/IMG]C₁₆H₁₂O₂ 3CH₄ + 3CO₂
Ayrıca bazı alkoller ve karbonil bileşikler de ayrışma yan ürünleri olarak ortaya çıkar. Anaerobik koşullarda oluşan bir ayrışma türü düşük enerjili olduğundan organik maddelerin ayrışma hızları yavaştır. Bu nedenle bu tür ortamlarda bitki kalıntıları birikerek çoğunluk asit nitelikli turba veya peat topraklar ortaya çıkmaktadır. Anaerobik koşulların ürünleri bu habitatlarda metan oluşturan bakterilere enerji kaynağı görevi yapar.